雄性暹罗斗鱼是折中策略的典型代表，它们会根据环境变化而采用不同的策略，并表现出不同的生物学性状——雄鱼体形较小时，对雌性较有耐心，对着鱼卵射精之后，还会与雌鱼一道照顾受精卵，直到后代孵化为止。但随着体形增大，它们会转而采用花花公子策略，斗勇粗暴，甚至会强迫雌鱼交配，并在交配之后扬长而去，毫不理会后代。

雄性暹罗斗鱼是折中策略的典型代表

对于雄性的折中策略，雌性斗鱼也有自己的应对——它们会回避粗暴的花花公子，而迎合温柔的好好先生。态度恶劣的花花公子可能给雌鱼带来身体伤害，而好好先生不会，它们曾在与花花公子的对决中落败，相对谦卑，对雌性温顺柔和，因此生育成功率往往高于花花公子。

在特定群体中，不同的择偶策略通过博弈达到平衡，很少出现某一种策略独占优势的局面——这是折中策略存在的前提。前面的专栏说过，一个理想的世界是由害羞稳重的雌性和温柔负责的雄性构成的，但这种理想状态并不会维持多久，一定会有意外出现。

比如某一天出现了一个放纵的雌性，百无禁忌的结果是，它会在短时间内留下许多后代。并且，它交配的都是忠诚的好好先生，根本不必费时耗力去评估雄性，从而可以集中精力生育后代。这样一来，它的基因，亦即放纵的基因，就会迅速扩散，情况很快失去控制。

群体中放纵雌性的比例持续上升，必将影响雄性的择偶策略，它们很难一如既往地保持忠诚——一旦群体中出现一个花花公子，它会惊喜地发现，四周都是唾手可得的雌性，可以随心所欲地交配。不难想见，花花公子任意挥洒精子的结果就是，花花公子基因快速扩散，而好好先生的堡垒转眼崩塌。

花花公子基因在群体中扩散后，出现了大批雌性不得不单独养育后代的情况。那无疑是一个沉重的负担，当雌性照顾不过来时，群体后代的成活率就会大为降低，以致放纵的基因受到抑制，因而抑制了放纵的择偶策略。

如果群体处于另一个极端，即所有雄性都是花花公子，这种状态也不会持久，演变逻辑与前面类似——只要出现一个好好先生，情况就会发生逆转。害羞的雌性很快会拥有明显的优势，她们会屏蔽花花公子的求爱，转而与好好先生一起养育更多的后代，好好先生和害羞的基因渐渐在群体中扩散。而当害羞的雌性比例不断升高时，就会对花花公子产生压力。它们开始处处碰壁，没有充足的交配机会，生殖回报趋向清零，这时好好先生策略就会回归。

在采取折中策略的群体中，害羞的雌性可能会受骗，因为雄性的忠诚很难衡量。对鸟类的调查发现，在第一个繁殖季节，雌鸟会生下很多骗子的后代，这就是年青的代价。而随着经验值的增加，雌性鉴别骗子的能力不断强化，最基本的策略就是提高追求难度，这样在第二个繁殖季节，它们就会生下更多好好先生的后代。如果雌鸟在第一季就遇到好好先生，彼此合作愉快，双方在第二季很容易再结连理，大大提高了择偶配对的效率。而不负责任的花花公子则要花费更长的时间寻找交配对象。

基于这个逻辑，只要动物的寿命足够长，能够跨越多个繁殖季节，就会有利于好好先生策略，而不利于花花公子策略。鸟类和哺乳动物大多如此，寿命越长，“害羞”与“忠诚”的比例就越高，婚配制度就越靠谱，越容易采用一夫一妻制。当然，前提是雄性必须接受雌性的交配前评估。

要是雄性希望跳过评估，也不是不可以，那就必须拿出足够的投资来证明自己的诚意，以投资换时间，弥补由此对雌性造成的风险。这个投资可以是巢穴，也可以是用于觅食的地盘——如果投资到位，雌性同意交配，就能省却漫长的评估过程。许多雄鸟都倾向于以地盘换时间，雌鸟同意后可以在雄鸟占据的地盘上放心觅食，养育后代。就算没有雄鸟的陪伴，生活也不至于那么艰辛和不可忍受。

可见，影响折中策略最重要的力量，仍然是双方的投资力度。如果雄性加大投资力度，雌性的应对策略也会随之改变，它们大可不必花时间对雄性进行评估，看到地盘就可以立即做出交配决定，由此提高生育效率。而当数位雌性同时做出相同的决定时，一夫多妻就成了定局。所以雄性投资是推动一夫多妻制的关键因素。

有时，雌性还会视雄性投资状况的不同而产下不同的卵。比如蓝脚鲣鸟，雄性的脚通常是蓝色的，作为性选择的指标供雌性参考，蓝色深浅代表身体的健康程度。雌性更愿意与颜色更蓝的雄性交配，产下足够大的卵。而当研究人员把雄鸟的脚染成灰色，暗示其身体变差时，雌鸟的态度也发生了变化——这时，它产下的卵要小得多，表示对雄性的期待值有所降低。许多鸟类有相似的策略，基本原则是，不要为资质平平的雄性付出全部的热情。

作为性选择的指标，雄性蓝脚鲣鸟脚部蓝色深浅代表身体的健康程度。

雌鸟的投资水平还与环境有关。有一种织布鸟居住在较大的群体巢穴中，有的巢穴可能住了一百多只鸟，有的只住了几只。雌性会根据居住密度决定卵的品质。如果群体密度较大，卵中的雄性激素就比较多，后代生长较快，攻击性更强，竞争力也更强。如果巢穴周围捕食者较多，比如存在大量松鼠或者老鹰，随时可能威胁幼鸟的性命，雌鸟就会减少对后代的投资，产卵数量变少、体积也相应变小。如果环境相对安全，雌鸟产卵的数量和质量都会增加，因为那时它们对于投资回报有一定的信心。雌性这种投资策略进而也会驱动雄性去寻找更加安全的栖息地。雄性的努力，当然会得到雌性的积极响应。两性策略就此实现了良性互动，生殖回报也能得到有效提高。

在特殊环境下，雌性的投资积极性可能持续增加，以至于达到了雄性的水平。这时两性之间的角色就会出现逆转，雄性表现得像是雌性、雌性的表现倒像是雄性，它们可能会组成一妻多夫制的家庭。这是一种罕见的动物婚配制度。正因其罕见，所以也非常有趣。

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史钧，生物学博士，专注于进化论领域的科普写作，已出版多部科普作品，其中《其实你不懂进化论》获得第十六届文津奖，并入围2020年中国好书。生命的进化是符合逻辑的过程，底层逻辑就是自然选择，在此基础之上，又衍生出了许多其他逻辑，共同构成了一个复杂的理论体系。本专栏将对这一理论体系进行深度梳理，详细介绍其中的各种逻辑关系，讨论生命的本质，理解生命的意义。